自常規(guī)雜交育種開始，隨著育種家對基因資源的不斷篩選，包括多倍體在內(nèi)的許多作物都面臨遺傳資源缺乏的困境。遠(yuǎn)緣雜交是引入外源基因資源，拓寬遺傳資源的重要技術(shù)手段，在作物育種尤其是多倍體育種中發(fā)揮著重要作用。然而，遠(yuǎn)緣雜交育種中面臨包括雜交不親和、雜種育性低等在內(nèi)的許多困難，其中提高遠(yuǎn)緣物種遺傳物質(zhì)的導(dǎo)入效率是提升遠(yuǎn)緣雜交育種潛力的重要方面。減數(shù)分裂中非同源染色體之間的配對和重組抑制是阻礙外源染色體片段成功導(dǎo)入的關(guān)鍵因素。

 

　　聯(lián)會(huì)復(fù)合體是有性生殖生物中高度保守的蛋白結(jié)構(gòu)，是穩(wěn)固同源染色體相互作用的重要結(jié)構(gòu)。然而，其缺失對二倍體植物（如擬南芥和水稻）的減數(shù)分裂過程影響并不大。這很可能是由于二倍體中每條染色體僅有一條可能與其配對和重組的對象。但是，在多倍體中，每條染色體有多條潛在的配對對象，包含其多條同源染色體或部分同源染色體。因此，在多倍體中，一旦一條染色體找到其正確的配對對象，聯(lián)會(huì)復(fù)合體的及時(shí)組裝可能會(huì)穩(wěn)定兩者間的互作，以此來避免多條（同源或部分同源）染色體配對重組。然而，該假設(shè)尚需實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

 

　　甘藍(lán)型油菜作為天然的異源四倍體，是研究多倍體減數(shù)分裂適應(yīng)的理想材料。橫絲蛋白ZYP1是聯(lián)會(huì)復(fù)合體的中央?yún)^(qū)域組分，其缺失會(huì)導(dǎo)致聯(lián)會(huì)復(fù)合體不能組裝。本研究首先通過CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)創(chuàng)建了甘藍(lán)型油菜的不同zyp1突變體株系。通過考察結(jié)實(shí)率和花粉活力等，發(fā)現(xiàn)油菜zyp1突變體的育性嚴(yán)重降低。進(jìn)一步考察四分體時(shí)期的減數(shù)分裂產(chǎn)物，在zyp1突變體中沒有觀察到平衡的四分體，表明ZYP1缺失對減數(shù)分裂造成嚴(yán)重破壞。隨后，作者利用染色體展片和免疫熒光等手段分析了雄性減數(shù)分裂中的染色體行為。與野生型相比，從細(xì)線期到偶線期 zyp1突變體未看出明顯異常。當(dāng)細(xì)胞進(jìn)入粗線期，野生型中染色體完全配對聯(lián)會(huì)，zyp1突變體中染色體配對可以正常發(fā)生，基本上實(shí)現(xiàn)了染色體并置，這說明 ZYP1介導(dǎo)的聯(lián)會(huì)復(fù)合體缺失不會(huì)影響染色體配對能力本身。然而，在ZYP1缺失的性母細(xì)胞中，頻繁發(fā)現(xiàn)多條染色體配對并行的現(xiàn)象，并伴有配對對象的轉(zhuǎn)換。進(jìn)一步分析染色體重組情況，發(fā)現(xiàn)交叉重組不僅發(fā)生在同源染色體之間，也發(fā)生在部分同源染色體之間，從而引起亞基因組間染色體重排和多價(jià)體形成。這些結(jié)果說明ZYP1介導(dǎo)的聯(lián)會(huì)復(fù)合體組裝可以抑制多條部分同源染色體配對和重組，從而確保異源四倍體甘藍(lán)型油菜減數(shù)分裂的穩(wěn)定性。

 

　　研究人員隨后又研究了同源四倍體擬南芥中聯(lián)會(huì)復(fù)合體在抑制多條染色體互作中的功能，發(fā)現(xiàn) ZYP1的缺失同樣導(dǎo)致多條染色體配對和重組的頻率大幅增加，導(dǎo)致中期I多價(jià)體比例提高，表明聯(lián)會(huì)復(fù)合體的組裝在同源多倍體中同樣發(fā)揮抑制多條染色體配對和重組的功能。

 

　　多倍化在基因組進(jìn)化和作物改良中起著關(guān)鍵作用。與二倍體祖先相比，多倍體通常表現(xiàn)出更高的生活力及其對各種逆境脅迫更好的抗性。雖然人工誘導(dǎo)多倍化在作物改良中發(fā)揮重要作用，但成功實(shí)現(xiàn)人工合成的多倍體植物類型還很少。限制人工多倍化應(yīng)用的關(guān)鍵在很大程度上是由于減數(shù)分裂不穩(wěn)定造成的育性缺陷和基因組的不穩(wěn)定性。

 

　　因此，本研究揭示了ZYP1介導(dǎo)的聯(lián)會(huì)復(fù)合體在抑制多條同源或部分同源染色體配對和重組中的關(guān)鍵功能，不僅豐富人們對植物多倍體化過程中減數(shù)分裂演化適應(yīng)機(jī)制的理解，同時(shí)為指導(dǎo)油菜、小麥等多倍體育種和提高遠(yuǎn)緣雜交中外源基因的導(dǎo)入效率提供了調(diào)控靶點(diǎn)。

 

　　華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院博士研究生張雅詩為論文第一作者，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和國家油菜工程技術(shù)研究中心楊超教授為論文通訊作者。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)國家油菜工程技術(shù)研究中心葛賢宏教授和德國漢堡大學(xué)Arp Schnittger教授對該工作給予了重要指導(dǎo)。該研究得到國家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目資助。