近日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)稻曲病研究團(tuán)隊(duì)聯(lián)合安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)在Nature Communications上在線發(fā)表了題為“A secreted fungal laccase targets the receptor kinaseOsSRF3 to inhibit OsBAK1–OsSRF3-mediated immunity in rice”的研究論文。該論文首次解析了真菌分泌性漆酶的致病機(jī)理，鑒定到一個(gè)水稻免疫相關(guān)類受體激酶OsSRF3，對(duì)研究植物先天免疫機(jī)制和創(chuàng)制新的水稻廣譜抗病材料具有重要價(jià)值。

 

　　稻曲病是世界水稻生產(chǎn)中的主要病害之一，不僅造成稻米產(chǎn)量損失，且稻曲球中產(chǎn)生的毒素對(duì)動(dòng)物細(xì)胞具有毒性和致畸作用，嚴(yán)重威脅糧食安全。在我國(guó)，稻曲病發(fā)生尤為嚴(yán)重，年均發(fā)生面積4500萬(wàn)畝、減產(chǎn)超1.5億公斤。培育抗稻曲病品種被認(rèn)為是目前最經(jīng)濟(jì)有效的防治措施，但現(xiàn)階段抗稻曲病品種和抗性基因資源嚴(yán)重缺乏，很難鑒定到優(yōu)異的主效抗性位點(diǎn)。因此，如何高效挖掘和鑒定稻曲病優(yōu)異的抗病蛋白是未來(lái)稻曲病持久綠色防控的關(guān)鍵瓶頸問(wèn)題。

 

　　植物與病原菌互作過(guò)程中，植物本身進(jìn)化出一套有效的先天免疫系統(tǒng)來(lái)抵御病原菌的侵染，主要包括PTI和ETI兩個(gè)免疫層次。病原菌侵染植物后，植物細(xì)胞表面模式識(shí)別受體通過(guò)識(shí)別PAMP來(lái)激活第一層PTI反應(yīng)；而成功突破第一層PTI免疫屏障的病原菌則通過(guò)分泌毒性效應(yīng)蛋白造成植物感病，即ETS。為應(yīng)對(duì)病原菌這一策略，植物會(huì)利用抗病（R）蛋白來(lái)特異性識(shí)別效應(yīng)蛋白，從而觸發(fā)第二層ETI反應(yīng)。ETI與PTI反應(yīng)的理論框架構(gòu)成了經(jīng)典認(rèn)知的Zig-zag模型。用稻曲菌效應(yīng)蛋白挖掘與之對(duì)應(yīng)的水稻免疫相關(guān)蛋白，根據(jù)其抗病機(jī)制服務(wù)作物抗性設(shè)計(jì)改良；這是當(dāng)前培育優(yōu)良抗稻曲病品種的重要途徑之一。

 

　　本研究發(fā)現(xiàn)稻綠核菌素合成酶UgsL是稻曲病菌致病關(guān)鍵效應(yīng)子，具有典型的漆酶活性，基因敲除后突變體致病力完全喪失。異源表達(dá)UgsL可以抑制水稻引起的免疫反應(yīng)，而靶向UgsL進(jìn)行寄主誘導(dǎo)的基因沉默則增強(qiáng)水稻的抗病能力。通過(guò)篩選和互作驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)UgsL與水稻類受體激酶OsSRF3在細(xì)胞膜上互作，OsSRF3基因編輯和過(guò)表達(dá)不會(huì)影響水稻的農(nóng)藝性狀，但正調(diào)控水稻對(duì)稻曲病、稻瘟病、紋枯病和白葉枯病的廣譜抗病性。一系列體內(nèi)、體外生化試驗(yàn)證明UgsL可通過(guò)泛素化-26S蛋白酶體促進(jìn)OsSRF3降解，并且UgsL漆酶活性影響OsSRF3穩(wěn)定性。油菜素類固醇受體相關(guān)激酶OsBAK1與OsSRF3相互作用，體外實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)OsBAK1可以直接磷酸化OsSRF3，體內(nèi)實(shí)驗(yàn)證明Ser670位點(diǎn)的磷酸化促進(jìn)了OsSRF3的穩(wěn)定性和植株抗病性。進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)UgsL能夠與OsBAK1競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合OsSRF3，導(dǎo)致OsBAK1對(duì)OsSRF3的磷酸化修飾水平降低，進(jìn)而影響OsSRF3穩(wěn)定性，從而抑制OsBAK1–OsSRF3介導(dǎo)的免疫反應(yīng)。

 

　　綜上所述，在稻曲菌侵染過(guò)程中，水稻質(zhì)膜上的OsBAK1-OsSRF3復(fù)合物識(shí)別稻曲菌分泌的PAMPs后，OsBAK1磷酸化OsSRF3去激活MAPK信號(hào)和ROS爆發(fā)，誘導(dǎo)防御相關(guān)基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)水稻免疫反應(yīng)。作為致病策略，稻曲菌分泌具有漆酶活性的效應(yīng)子UgsL與OsSRF3相互作用，并通過(guò)泛素化-26S蛋白酶體促進(jìn)其降解，從而抑制OsBAK1–OsSRF3介導(dǎo)的免疫途徑。

 

　　華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院博士生段宇航、安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)王招云副教授為論文共同第一作者。安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)陳曉洋教授、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)鄭露副教授為論文共同通訊作者；華中農(nóng)業(yè)大學(xué)黃俊斌教授、羅朝喜教授、陳小林教授、劉浩副教授、畢業(yè)碩士裴張新、博士生胡虹、廣西大學(xué)徐秋濤教授、安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)博士生方圓也參與了該項(xiàng)研究。