兩系雜交稻是水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要途徑，推動(dòng)了雜交水稻發(fā)展。超過(guò)95%的溫敏兩系雜交稻組合均是由含有溫敏雄性不育基因tms5的不育系配組而成，凸顯了tms5在兩系法雜交稻育種中的重要地位。溫敏雄性不育系的轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度是雄性育性從可育轉(zhuǎn)變為不育的臨界溫度，也是保障兩系雜交水稻制種安全的關(guān)鍵。近年來(lái)，全球極端天氣呈常態(tài)化趨勢(shì)，不育系雜交制種時(shí)遭遇低溫天氣易致制種失敗，造成經(jīng)濟(jì)損失，限制了兩系雜交水稻發(fā)展。

 

　　前期，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所曹曉風(fēng)團(tuán)隊(duì)與陳宇航團(tuán)隊(duì)，聯(lián)合袁隆平農(nóng)業(yè)高科技股份有限公司楊遠(yuǎn)柱團(tuán)隊(duì)，揭示了TMS5作為tRNA環(huán)磷酸酶修復(fù)2′，3′-環(huán)磷-tRNA調(diào)節(jié)tRNA的循環(huán)進(jìn)而調(diào)控水稻溫敏雄性不育的分子機(jī)制。但是，tms5依賴的溫敏不育系轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度調(diào)控的分子網(wǎng)絡(luò)有待闡明。近日，該團(tuán)隊(duì)揭示了核糖體相關(guān)蛋白質(zhì)量控制成員OsRqc1通過(guò)協(xié)助OsVms1進(jìn)入停滯的60S-肽酰-tRNA復(fù)合體，改變體內(nèi)tRNA水平，進(jìn)而調(diào)控育性轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度。進(jìn)一步，研究發(fā)現(xiàn)，OsRqc1啟動(dòng)子區(qū)6 bp重復(fù)序列的自然變異對(duì)秈粳背景下tms5株系的轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度差異具有一定貢獻(xiàn)，為實(shí)現(xiàn)降低育性轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度提供了新視角。

 

　　研究顯示，敲除OsVms1能夠完全克服tms5溫敏不育的表型。為進(jìn)一步剖析OsVms1參與tms5轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，研究利用IP-MS鑒定到其互作蛋白OsRqc1。在株1S（tms5）中敲除OsRqc1，轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度從23℃升至25℃以上，表明OsRqc1參與tms5轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度調(diào)控。體內(nèi)生化實(shí)驗(yàn)和遺傳上下游分析顯示，OsRqc1通過(guò)協(xié)助OsVms1進(jìn)入停滯的核糖體60S大亞基上，進(jìn)而切割RQC復(fù)合體中肽酰-tRNA，產(chǎn)生2′，3′-環(huán)磷-tRNA以進(jìn)入tRNA循環(huán)。在tms5 osrqc1-1中，OsVms1進(jìn)入60S的豐度降低，通過(guò)減少2′，3′-環(huán)磷-tRNA的產(chǎn)生從而部分恢復(fù)體內(nèi)成熟tRNA水平，使tms5的轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度升高。同時(shí)，研究分別對(duì)株1S中減少的成熟tRNA（tRNA-Pro/Val/Trp/Asp）進(jìn)行過(guò)表達(dá)，均能使轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度從23℃升至24℃以上，證實(shí)了OsRqc1-OsVms1模塊的分子調(diào)控機(jī)制。

 

　　有研究顯示，粳稻背景下tms5株系的轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度往往高于秈稻背景。單倍型分析顯示，OsRqc1序列存在秈粳分化，其5′UTR區(qū)存在6 bp重復(fù)序列的變異，表現(xiàn)為OsRqc1Hap1的轉(zhuǎn)錄水平顯著高于OsRqc1Hap2?。遺傳實(shí)驗(yàn)及體內(nèi)生化實(shí)驗(yàn)證明，體內(nèi)過(guò)量的OsRqc1會(huì)競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合OsVms1，導(dǎo)致其更多的游離在細(xì)胞質(zhì)中，減少2′，3′-環(huán)磷-tRNA產(chǎn)生，且與tms5 osrqc1-1表型相似。進(jìn)一步，研究通過(guò)基因編輯技術(shù)在NIPS中刪除該6 bp，在一定程度上降低了NIPS的轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度。

 

　　該研究揭示了OsRqc1-OsVms1參與調(diào)控tms5轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度的分子機(jī)制，豐富了tms5育性轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，并為培育低轉(zhuǎn)育起點(diǎn)溫度的兩用粳稻不育系提供了分子設(shè)計(jì)育種新位點(diǎn)。

 

　　7月25日，相關(guān)研究成果在線發(fā)表在《中國(guó)科學(xué)：生命科學(xué)》（SCIENCE CHINA Life Sciences）上。研究工作得到農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重大項(xiàng)目、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金和中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)的支持。