菠菜（Spinacia oleracea）及其兩個(gè)野生種S. turkestanica，S. tetrandra均為雌雄異株植物，是探究性染色體進(jìn)化的理想蔬菜作物。近日，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所錢(qián)偉團(tuán)隊(duì)聯(lián)合英國(guó)愛(ài)丁堡大學(xué)在國(guó)際知名期刊New Phytologist上發(fā)表了題為“Genome sequence of the wild species, Spinacia tetrandra, including a phased sequence of the extensive sex-linked region, revealing partial degeneration in evolutionary strata with unusual properties”的研究論文，該研究解析了兩個(gè)菠菜野生種的性別連鎖區(qū)域，揭示了S. tetrandra野生種性染色體演化規(guī)律。

 

　　團(tuán)隊(duì)前期研究解析了菠菜栽培種的性別決定區(qū)域，包括10 Mb的雄性特異區(qū)域（YDR）以及位于其兩側(cè)的14.1 Mb的大規(guī)模倒位。初步研究明確了栽培種與其野生近緣種S. turkestanica（分化時(shí)間大約為0.8百萬(wàn)年）具有相似的性別區(qū)域，而分化時(shí)間更遠(yuǎn)的野生種S. tetrandra（分化時(shí)間大約為6.3百萬(wàn)年）則具有完全不同的性別決定區(qū)域，且不含有YDR區(qū)域?；诖耍岢鰞煞N假說(shuō)，（1）轉(zhuǎn)換假說(shuō)；（2）快速退化假說(shuō)。

 

　　該研究發(fā)現(xiàn)S. tetrandra包含一個(gè)約133 Mb的性別連鎖區(qū)域，遠(yuǎn)大于栽培種和S. turkestanica野生種（僅12%的染色體區(qū)域?yàn)樾詣e連鎖區(qū)域）。通過(guò)Illumina以及長(zhǎng)讀長(zhǎng)測(cè)序技術(shù)，組裝了S. tetrandra的X和Y染色體性別連鎖區(qū)域，且發(fā)現(xiàn)性別連鎖區(qū)域的形成經(jīng)歷過(guò)兩次演化斷層（Evolutionary strata）。然而，古老的演化斷層（Stratum 1）在X和Y染色體具有較好的共線(xiàn)性，并且基因退化程度較低，仍保留部分祖先基因。年輕的演化斷層（Stratum 2）位于著絲粒附近，雖然演化時(shí)間更短，卻出現(xiàn)更嚴(yán)重的基因丟失和重復(fù)序列積累。這一現(xiàn)象可能暗示染色體區(qū)域固有特征（如重組頻率）可能影響性染色體的退化。

 

　　系統(tǒng)發(fā)育等分析支持性染色體轉(zhuǎn)換（Turnover）模型，而非快速退化假設(shè)。具體的說(shuō)，菠菜栽培種和S. turkestanica的性別連鎖區(qū)域是起源于一次來(lái)自S. tetrandra野生種X染色體的轉(zhuǎn)換，形成新的雄性決定位點(diǎn)；而S. tetrandra保留了更原始的性染色體狀態(tài)，最終形成超大（～133 Mb）的性別連鎖區(qū)域。

 

　　綜上，本研究通過(guò)多組學(xué)整合分析，破譯了S. tetrandra的性別連鎖區(qū)域及其演化規(guī)律，不僅深化了對(duì)植物性別進(jìn)化機(jī)制的理解，也為解析菠菜性別決定機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

 

　　中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所折紅兵研究員（所聘）、劉志遠(yuǎn)副研究員為本文的共同第一作者；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所錢(qián)偉研究員、程鋒研究員、英國(guó)愛(ài)丁堡大學(xué)Deborah Charlesworth為本文的共同通訊作者。本研究得到了蔬菜生物育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)（IVF-BRF2023002）、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)（Y2023QC07）、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CAAS-ASTIP-IVFCAAS）以及現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-23-A-17）的資助。

 

　　論文鏈接： http://doi.org/10.1111/nph.70165